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		基因型選擇理論的探討依靠對(duì)其目標(biāo)性狀的標(biāo)志

　　MA S改良數(shù)量性狀比慣例表示型選擇有效的多，從理論上而言。但實(shí)際育種中應(yīng)用并不理想。其原因是QTL定位與效應(yīng)的估算精確度不高，并且QTL與分子標(biāo)記的關(guān)聯(lián)性因群體和世代不同而異；動(dòng)物多數(shù)經(jīng)濟(jì)性狀為復(fù)雜的數(shù)量性狀，發(fā)育過程中涉及到眾多的基因表達(dá)、調(diào)控及其相互作用。分子標(biāo)志不是基因，其變異并不能完全解釋性狀的遺傳變異：此外，基因型與環(huán)境互作也是重要影響因素。而目前的MA S方法大多基于簡單加性模型或單基因座、雙基因座模型，還不能分析基因型與環(huán)境的互作和上位效應(yīng)，以及性狀在不同時(shí)空表達(dá)的復(fù)雜遺傳現(xiàn)象。目前，國內(nèi)外有大量關(guān)于動(dòng)物的一些重要經(jīng)濟(jì)性狀QTL作圖的報(bào)導(dǎo)，但尚沒有應(yīng)用QTL進(jìn)行輔助選擇的報(bào)導(dǎo)。為此，開展能分析復(fù)雜數(shù)量性狀的遺傳模型，并探討其在育種實(shí)踐中應(yīng)用十分必要。目前要做的利用分子標(biāo)志圖譜發(fā)掘QTL資源，從整個(gè)基因組水平上，進(jìn)行QTL定位、探索其效應(yīng)大小、作用方式等，發(fā)展基于QTL圖譜的標(biāo)志輔助選擇的新方法。

　　而從表型選擇實(shí)踐到基因型選擇理論的探討僅是近幾十年的事情。對(duì)畜禽生產(chǎn)性能目標(biāo)性狀選擇時(shí)，人類對(duì)畜禽生產(chǎn)性能目標(biāo)性狀的選擇從無意識(shí)到有意識(shí)已有幾千年的歷史。主要是依靠對(duì)其目標(biāo)性狀的標(biāo)志，而先前的生化免疫標(biāo)志和細(xì)胞遺傳標(biāo)志由于檢測(cè)位點(diǎn)數(shù)目有限、多態(tài)性貧乏，因而無法構(gòu)建較為詳盡的遺傳圖譜。20世紀(jì)80年代以后，分子遺傳標(biāo)志技術(shù)的誕生和逐步完善，使動(dòng)物育種學(xué)家們又迅速把具有豐富多態(tài)的DNA 分子標(biāo)志應(yīng)用到動(dòng)物育種理論的探討中。因而，主基因或數(shù)量性狀位點(diǎn)(QTL研究的基礎(chǔ)上，呈現(xiàn)了以DNA 分子標(biāo)志技術(shù)為主的畜禽經(jīng)濟(jì)性狀標(biāo)志輔助選擇(markerassistselectMA S育種。其途徑是通過分析與目的基因緊密連鎖的分子標(biāo)志基因來進(jìn)行育種，從而提高育種效率。有效地克服了慣例育種過程中所采用的形態(tài)學(xué)標(biāo)記存在數(shù)目少、受環(huán)境影響較大、不易直接選擇的缺乏。

　　動(dòng)物育種方法基本上是以數(shù)量遺傳學(xué)原理為理論依據(jù)的自從Lush和Hazel提出了定量描述群體數(shù)量性狀遺傳規(guī)律的三大參數(shù)后，迄今為止。估計(jì)遺傳參數(shù)成為數(shù)量遺傳學(xué)的核心內(nèi)容，因?yàn)榻柚z傳參數(shù)可從表型值估計(jì)或推斷育種值，并定量地作出育種決策。方差組份估計(jì)方面，數(shù)量遺傳學(xué)家在混合線性模型的基礎(chǔ)上相繼提出了極大似然法、約束極大似然法、最小均數(shù)二次無偏估計(jì)法和最小方差二次無偏估計(jì)法等，使畜禽數(shù)量性狀方差組分估計(jì)的準(zhǔn)確性進(jìn)一步提高。育種值估計(jì)方面，其發(fā)展大體經(jīng)歷了三個(gè)階段：①個(gè)體選擇或選擇指數(shù)法階段；②群體比較法階段；③混合線性模型法階段.主要是最佳線性無偏預(yù)測(cè)法(bestlinearunbiasPredictBLUP雖然上述方法使數(shù)量性狀遺傳方差組分及育種值估計(jì)的準(zhǔn)確性得到大幅度提高，但隨著數(shù)量性狀主效基因的逐個(gè)被發(fā)現(xiàn)和微效多基因假說的逐步修正，如果仍把微效多基因作為一個(gè)整體加以研究，而忽略單一基因的遺傳行為，勢(shì)必會(huì)使方差組份及育種值估計(jì)準(zhǔn)確性的提高受到影響，也勢(shì)必會(huì)影響家畜育種的進(jìn)展。這種情況下，以某些遺傳標(biāo)志與QTL存在連鎖關(guān)系為理論依據(jù)，Soller和Backman提出了標(biāo)志輔助選擇（MA S方法。

　　并且比較不同種及材料的染色體組成時(shí)也可以此為基礎(chǔ)。進(jìn)行基因定位時(shí)，首先需要構(gòu)建將分子標(biāo)志以線性形式排列起來的標(biāo)志連鎖圖譜。顯然只有建立相對(duì)飽和的連鎖圖譜才干進(jìn)行基因的精細(xì)定位。進(jìn)行基因標(biāo)志基因標(biāo)志(genetag即建立目標(biāo)基因(簡單性狀和QTL與分子標(biāo)志之間的連鎖關(guān)系。分子標(biāo)志輔助選擇的可靠水平取決于目標(biāo)性狀基因座位與標(biāo)志座位之間的重組率?？梢姸咧g的距離越近越好。如果在目標(biāo)基因的兩側(cè)均能找到與之連鎖的標(biāo)志，會(huì)大大提高選擇的可靠性。根據(jù)數(shù)量遺傳學(xué)原理，1520cm距離內(nèi)很難發(fā)生染色體雙交換，因此，如果能夠?qū)⒛繕?biāo)基因定位于1520cm分子標(biāo)志間，這兩個(gè)標(biāo)志可以用于育種實(shí)踐。很顯然，供體與受體材料在標(biāo)志位點(diǎn)上的等位基因應(yīng)是有差異的而帶有兩個(gè)分子標(biāo)志之間有目標(biāo)基因,建立盡量飽和的分子標(biāo)志圖譜分子標(biāo)志連鎖圖譜也稱為“框架圖譜”因?yàn)檎嬲幕驅(qū)⒍ㄎ挥谶@個(gè)圖譜上。如果與目標(biāo)基因附近的片段發(fā)生了單交換，此染色體將只帶有兩個(gè)分子標(biāo)志之一。假定兩個(gè)分子標(biāo)志相距不到15cm雙交換可以忽略。如果目標(biāo)基因的定位還不太精確，可利用三個(gè)以上的分子標(biāo)志以保證目標(biāo)基因位于標(biāo)志位點(diǎn)之間?；蛘呖蛇M(jìn)一步對(duì)目標(biāo)基因進(jìn)行精密定位（通過擴(kuò)大作圖群體、選用其它群體，采用更多的探針、內(nèi)切酶及引物等)以使目標(biāo)基因兩側(cè)都有標(biāo)記，并且距離在15cm之內(nèi)。

　　以限制性內(nèi)切酶酶切而獲得的標(biāo)志，可自動(dòng)化檢測(cè)分子標(biāo)志輔助選擇也要求對(duì)育種群體進(jìn)行大規(guī)模檢測(cè)。檢測(cè)方法的簡單、快速、利息低、準(zhǔn)確性好是必要的尤其要求檢測(cè)過程(包括DNA 提取、分子標(biāo)志檢測(cè)、數(shù)據(jù)分析等)自動(dòng)化。常用的分子標(biāo)志中。如RFLP等，檢測(cè)方法多，周期長，利息高，自動(dòng)化水平不易提高。而以聚合酶鏈?zhǔn)椒磻?yīng)(PCR為基礎(chǔ)而獲得的標(biāo)志，如RA PDSSR等，尤其是SSR標(biāo)志有更多的優(yōu)勢(shì)。AFLP結(jié)合了兩類分子標(biāo)記的特點(diǎn)，并且可檢測(cè)到更高的多態(tài)性，分子標(biāo)志輔助選擇中也有很大的發(fā)展?jié)摿?。而一些由RFLPRA PDAFLP等標(biāo)志發(fā)展起來的特異PCR標(biāo)（如STSSCA RCA PS標(biāo)志)也可用于輔助選擇。

　　影響MA S效率的因素非常復(fù)雜，大量計(jì)算機(jī)模擬連鎖非平衡狀態(tài)下標(biāo)志輔助選擇的相對(duì)效率的結(jié)果標(biāo)明。主要包括分子標(biāo)志和與其連鎖的QTL間的距離、分子標(biāo)志的數(shù)目和效應(yīng)、世代數(shù)、群體性質(zhì)及大小、性狀的遺傳力等。選擇強(qiáng)度、標(biāo)志與QTL染色體上的位置等因素也影響選擇效率。

　　可以提高估計(jì)QTL等位基因效應(yīng)的準(zhǔn)確度。因此這一距離越小，分子標(biāo)志與目標(biāo)基因或QTL遺傳距離分子標(biāo)志與目標(biāo)基因或QTL遺傳距離小。分子標(biāo)志輔助選擇的效率越高。每個(gè)QTL只有一個(gè)連鎖的分子標(biāo)志時(shí)尤其如此。如果有兩個(gè)分子標(biāo)志時(shí)，此效應(yīng)減弱。Gimelfarb＆Land研究標(biāo)明，一條染色體上有多個(gè)標(biāo)記時(shí)，存在一個(gè)最佳的標(biāo)志密度，此之上則MA S相對(duì)效率降低。但也有研究表明，連鎖水平高會(huì)降低選擇效率，不過影響并不大。選用的分子標(biāo)志數(shù)目事實(shí)上，QTL作圖所檢測(cè)到QTL數(shù)目要少于實(shí)際的QTL數(shù)目，如果QTL數(shù)目較多，就不能不考慮QTL之間存在連鎖。往往檢測(cè)到兩個(gè)QTL間的幻象QTL會(huì)降低MA S效率。一般認(rèn)為在選擇指數(shù)中，引入的分子標(biāo)志數(shù)有一個(gè)最佳值。Gimelfarb＆Land發(fā)現(xiàn)用6個(gè)標(biāo)記時(shí)的選擇效率高于3個(gè)標(biāo)記時(shí)的效率，而用12個(gè)標(biāo)志時(shí)選擇效率反而下降。

　　曾經(jīng)假定群體無限大、標(biāo)志無限多，群體大小Land＆Thompson研究MA S選擇效率時(shí)。此基礎(chǔ)上得出MA S選擇效率比慣例選擇高的結(jié)論。且在群體很小時(shí)MA S沒有多大用處。而一些根據(jù)計(jì)算機(jī)模擬所得出的結(jié)論是群體大小是影響MA S關(guān)鍵因素。Moreau等也得出MA S相對(duì)效率隨群體增大而提高，但在群體小于200時(shí)仍然有效。性狀的遺傳力研究表明，性狀遺傳力也是影響MA S選擇的關(guān)鍵因素。一般針對(duì)遺傳力高的性狀MA S效率低。Moreau等認(rèn)為，群體大小有限的情況下，針對(duì)遺傳力較低性狀的MA S相對(duì)效率也較高，但存在一個(gè)最適遺傳力，此限之外，MA S效率會(huì)降低。遺傳力為0.10.2時(shí)，雖然MA S效率很高，但出現(xiàn)負(fù)面試驗(yàn)效應(yīng)的頻率也較大。因此，利用MA S技術(shù)所選的性狀的遺傳力在0.30.4之間最好。但如果群體很大(如大于500最適遺傳力幾乎為零，選擇性狀即不受限制了

　　MA S通過對(duì)遺傳標(biāo)記的選擇，間接實(shí)現(xiàn)對(duì)控制其性狀的數(shù)量性狀位點(diǎn)(QTL選擇，從而達(dá)到對(duì)該性狀進(jìn)行選擇的目的,家畜遺傳育種中?；蛘咄ㄟ^遺傳標(biāo)志來預(yù)測(cè)個(gè)體的基因型值或育種值，其中，遺傳標(biāo)志及QTLMA S選育效果的決定因素。遺傳標(biāo)志（genetmarker生物體所特有的性狀或物質(zhì)，基因型易于識(shí)別的表示形式，能夠穩(wěn)定地遺傳，可以反映生物的個(gè)體和群體特征，生物個(gè)體或群體間遺傳差異的客觀表征，可用來研究基因遺傳和變異的規(guī)律，進(jìn)行動(dòng)物的標(biāo)志輔助選擇。利用遺傳標(biāo)志可進(jìn)行動(dòng)物品種、品系、類群的鑒定及親緣關(guān)系的研究、基因定位與遺傳圖譜的構(gòu)建、背景基因型的選擇、QTL識(shí)別、不良性狀的剔除、分子標(biāo)志輔助選育等。理想的遺傳標(biāo)志應(yīng)具備的條件：①在群體中高度多態(tài)；②易于檢測(cè)與識(shí)別③具有高度的個(gè)體穩(wěn)定性且能在發(fā)育早期檢測(cè)到④與控制QTL基因處于連續(xù)不平衡狀態(tài)；⑤數(shù)量多，可均勻覆蓋整個(gè)基因組；⑥具有高度的共顯性，能夠準(zhǔn)確判別所有可能的基因型等。通常，家畜中絕大多數(shù)有經(jīng)濟(jì)意義的性狀都是受多基因控制且表型呈連續(xù)分布的數(shù)量性狀，因而育種工作常是以數(shù)量性狀為基礎(chǔ)的

　　現(xiàn)在人們不只已確知?jiǎng)游锞哂忻?、體態(tài)、血型、染色體等的多態(tài)性，隨著基因工程特別是DNA 重組技術(shù)的發(fā)展。而且有DNA 水平的多態(tài)性。20世紀(jì)80年代，各種研究DNA 多態(tài)性的遺傳標(biāo)志方法發(fā)展迅速，從而使分子遺傳標(biāo)志應(yīng)用于動(dòng)物育種成為現(xiàn)實(shí)。分子遺傳標(biāo)志是以物種突變?cè)斐蒁NA 片段長度多態(tài)性為基礎(chǔ)的具有許多優(yōu)點(diǎn)：①直接探測(cè)DNA 水平的差別，不受時(shí)空的限制；②標(biāo)志數(shù)量豐富，多態(tài)性高；③共顯性標(biāo)識(shí)，可以區(qū)分純合子與雜合子；④可以解釋家系內(nèi)某些個(gè)體的遺傳變異；⑤可以鑒定不同性別、不同年齡的個(gè)體。目前應(yīng)用較廣泛的分子遺傳標(biāo)志技術(shù)有：限制性片段長度多態(tài)分析技術(shù)(RestrictFragmentLengthPolymorphRFLPDNA 指紋分析技術(shù)(DNA Fingerprint隨機(jī)引物擴(kuò)增多態(tài)性DNA 技術(shù)(RandomA mplifiPolymorphDNA RA PD和擴(kuò)增片段長度多態(tài)性分析技術(shù)(AmplifiFmgmentLengthPolymorphAFLP等。

　　標(biāo)志輔助選擇的呈現(xiàn)是隨同著分子遺傳學(xué)、數(shù)量遺傳學(xué)和分子生物學(xué)技術(shù)的發(fā)展而不斷得到廣泛的應(yīng)用，動(dòng)物的遺傳育種中。并已經(jīng)成為目前家畜選育和研究的熱點(diǎn)。標(biāo)志輔助選擇由于充分利用了表型、系譜和遺傳標(biāo)記的信息與只利用表型和系譜信息的慣例選種方法相比，具有更大的信息量。目前，MA S動(dòng)物的選育中已取得了一些成功的事例，豬氟烷(halothanHA L基因和雌激素受體(estrogenreceptorESR基因的DNA 標(biāo)志檢測(cè)已經(jīng)在育種實(shí)踐中應(yīng)用；奶牛中，法國(Boichardeta1.2002新西蘭(Spelman2002和德國(Bennewitzetal.2003等將一些信息(連鎖平衡標(biāo)志即LE標(biāo)志)用于奶牛育種。目前，發(fā)現(xiàn)了很多與肉質(zhì)、生長和繁殖性狀有關(guān)的基因，如與肉質(zhì)性狀有關(guān)的激素敏感脂肪酶基因HSLHormone-sensit1ipas鈣蛋白酶抑制蛋白基因CA STcalpastatin豬氟烷基因(HA L或蘭尼定受體基因(RYR1RN基因、豬熱激蛋白70.2基因HSP70.2Heat-shockprotein70.2組織蛋白酶基因CTSFcathepsinF心臟脂肪酸結(jié)合蛋白基因H-FA BP及脂肪細(xì)胞脂肪酸結(jié)合蛋白基因A-FA BP與生長性狀有關(guān)的生長激素基因(GH類胰島素因子-IIGF-I和Myostatin基因等；與繁殖性狀有關(guān)的雌激素受體基因(ESR促卵泡素-B亞基基因(FSH-B促乳素受體基因(PRLR豬表皮生長因子(EGF基因和在綿羊上發(fā)現(xiàn)的Booroola基因，綿羊的多胎基因(FecB基因)定位于第6號(hào)染色體上，同時(shí)發(fā)現(xiàn)了一些與FecB基因相連鎖的分子遺傳標(biāo)志。牛的雙肌(doublmusclDM基因；雞的矮小(dwarfdw基因也在育種和生產(chǎn)中應(yīng)用。對(duì)牛的初步研究發(fā)現(xiàn)，F(xiàn)SHR基因5端B型等位基因可能對(duì)牛的產(chǎn)犢性能有提高作用。模擬研究標(biāo)明，采用標(biāo)志輔助選擇比激進(jìn)指數(shù)選擇的理論相對(duì)效率可提高24倍。目前對(duì)牛、雞、豬基因組連鎖圖的研究已取得新的進(jìn)展，可繪制各種畜禽由高度多態(tài)的遺傳標(biāo)志組成的20cm以下的飽和連鎖圖，使利用標(biāo)志區(qū)別個(gè)體QTL有利基因成為現(xiàn)實(shí)。

　　并在此基礎(chǔ)上進(jìn)行種畜的選留，F(xiàn)emando等、VanArendenk等和GomezRana等針對(duì)不同畜種和性狀提出了純種選育中MA S3個(gè)主要方案：①同時(shí)利用表型、系譜和與數(shù)量性狀基因位點(diǎn)(quantittraitlocuQTL緊密連鎖的遺傳標(biāo)志的信息來對(duì)個(gè)體進(jìn)行遺傳評(píng)定。即所謂的標(biāo)志輔助BLUP②進(jìn)行兩階段選擇，即在性能測(cè)定之前先用標(biāo)志信息進(jìn)行第一次選擇，然后再利用性能測(cè)定所獲得的表型信息估計(jì)的育種值進(jìn)行第二次選擇；③充分利用標(biāo)志信息進(jìn)行選擇。遺傳標(biāo)志在動(dòng)物選育中的應(yīng)用可顯著地加速動(dòng)物育種的遺傳進(jìn)展。據(jù)研究表明在畜牧業(yè)中利用MA S可使遺傳進(jìn)展從15%增加到30%依據(jù)這種趨勢(shì)，MA S總的遺傳進(jìn)展估計(jì)可達(dá)到44.7%99.5%Brenneman等研究指出利用MA S可使數(shù)量性狀選擇的準(zhǔn)確性顯著提高，通過將MA S與先進(jìn)的技術(shù)相結(jié)合，牛上可使世代間隔縮短4569個(gè)月。目前，動(dòng)物標(biāo)志輔助選擇研究領(lǐng)域，主要的研究內(nèi)容有：①分子標(biāo)記的篩選；②分子標(biāo)志圖譜的構(gòu)建；③標(biāo)記-QTL連鎖分析和QTL定位；④QTL效應(yīng)值及方差等參數(shù)的估計(jì)；⑤應(yīng)用MA S對(duì)育種規(guī)劃的制定等。

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