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		分子生物學(xué)和生物信息學(xué)技術(shù)的發(fā)展

　　植物種質(zhì)資源的收集、維護(hù)、合理評價及有效利用等問題越來越受到種質(zhì)資源工作者及相關(guān)部門的重視。植物分子生物學(xué)尤其是分子標(biāo)志的發(fā)展為植物資源提供了更為清晰的遺傳背景，隨著對種質(zhì)資源重要性的認(rèn)識不時加強(qiáng)。ISSR作為一種新型的分子標(biāo)志技術(shù)，植物種質(zhì)資源研究尤其是種質(zhì)資源收集和鑒定、遺傳多樣性和親緣關(guān)系及基因定位等方面得到較為廣泛的應(yīng)用。然而，ISSR分子標(biāo)志技術(shù)也存在一些不足，例如其大部分為顯性標(biāo)記，不能區(qū)分純合體與雜合體，而且對于顯性標(biāo)記，進(jìn)行兩倍體或多倍體物種的種群多樣性研究時，目前還沒有一種十分合適的數(shù)學(xué)模型來進(jìn)行數(shù)據(jù)分析。此外，ISSR雖然已經(jīng)廣泛用于植物種資源鑒定研究，但是由于缺乏規(guī)范的DNA 指紋圖譜庫，尚不能大規(guī)模廣泛應(yīng)用于作物品種真實(shí)性和純度鑒定。相信隨著分子生物學(xué)和生物信息學(xué)技術(shù)的不時發(fā)展和改進(jìn)，ISSR分子標(biāo)志技術(shù)憑借其簡便、經(jīng)濟(jì)、快速、多態(tài)性高、穩(wěn)定性強(qiáng)等優(yōu)點(diǎn)將越來越得到廣泛使用，特別是應(yīng)用于大批量樣品的研究，為植物種質(zhì)資源研究發(fā)揮更大的作用。

　　多集中在對茶花野生資源調(diào)查(李寶華,臨時以來國內(nèi)有關(guān)茶花品種的研究.2003;李紀(jì)元等,2002資源的收集、整理、栽培技術(shù)、雜交育種(陳新年,1999組織培養(yǎng)、嫁接繁殖等方面的研究上,對茶花品種間的親緣關(guān)系、品種鑒別一直以來都是依據(jù)其花的形態(tài)結(jié)構(gòu)和生理性狀(陳清炮,1992,而在分子水平上對茶花品種間的親緣關(guān)系、遺傳分析與鑒別等方面的研究至今未見報道.

　　RA PD擴(kuò)增結(jié)果穩(wěn)定性和重演性較低,目前在植物親緣關(guān)系和DNA 指紋圖譜研究中可以利用的有RA PDAFLPRFLP和ISSR等多種分子標(biāo)記.但前三種標(biāo)記均存在一定的局限性.A FLPRFLP技術(shù)要求高,利息高,難以在一般的實(shí)驗(yàn)室普及與應(yīng)用.而ISSR分子標(biāo)志即簡單重復(fù)間序列(inter-simplesequencerepeat,ISSR,SSwww.brmmt.cnR標(biāo)志基礎(chǔ)上發(fā)展起來的一種新技術(shù),其基本原理是SSR5'或3'端加錨l-4個嘌呤或嘧啶堿基,然后以此為引物,對兩側(cè)具有反向排列SSR一段基因組DNA 序列進(jìn)行擴(kuò)增.重復(fù)序列和錨定堿基是隨機(jī)選擇的,擴(kuò)增產(chǎn)物經(jīng)聚丙烯酰胺或瓊脂糖凝膠電泳分離后,每個引物可以發(fā)生比RA PD方法更多的擴(kuò)增片段.因此,ISSR不只結(jié)合了RA PD通用性,而且具有AFLPRFLP大部分優(yōu)點(diǎn),一種快速、可靠、可以提供有關(guān)基因組豐富信息的DNA 指紋技術(shù).

　　評估不同品種間的異質(zhì)性,利用ISSR分子標(biāo)志可以在親緣關(guān)系較近的品種間檢測遺傳差別.計算親本之間的遺傳距離,從而確定親本之間的遺傳關(guān)系和親緣關(guān)系,并進(jìn)而劃分雜交優(yōu)勢群,提高雜種優(yōu)勢潛力;同時ISSR分子標(biāo)志可以用來建立DNA 指紋圖譜,因在同一物種的各個品種間存在大量的多態(tài)性標(biāo)記,某一品種具有區(qū)別于其它品種的獨(dú)特標(biāo)志即一些特異性DNA 片段的組合就稱為該品種的"指紋",各品種的獨(dú)特的指紋片段構(gòu)成該物種的DNA 指紋圖譜,具有類似于人的指紋那般的高度個體特異性和穩(wěn)定性.DNA 指紋圖譜在植物育種中有廣泛應(yīng)用,因?yàn)?1每個品種DNA 指紋差異可直接提供與目標(biāo)性狀有關(guān)的DNA 水平的信息,防止了環(huán)境的干擾,從而能大大提高雜交育種中對親本及后代理想單株的選擇效率,2通過檢測品種是否只具有該品種特有的標(biāo)志指紋片段,可以很有效地鑒定品種純度與真?zhèn)?以及用于新品種登記和品種知識產(chǎn)權(quán)維護(hù)等

　　其基本原理就是SSR3′或5′端錨定l4個堿基作引物，ISSR由加拿大蒙特利爾大學(xué)zietkiewicz等于1994年創(chuàng)建的一種分子標(biāo)志技術(shù)。對兩側(cè)具有反向排列SSR一段序列進(jìn)行擴(kuò)增，而不是擴(kuò)增SSR自身。ISSR分子標(biāo)志技術(shù)兼具SSRRA PDRFLPAFLP等分子標(biāo)記的優(yōu)點(diǎn)，與SSR相比，ISSR不需要預(yù)先獲知序列信息而使成本降低，且多態(tài)性更豐富；與RA PD相比，ISSR重復(fù)性高，穩(wěn)定性好，同時具備RA PD簡便、易操作等特點(diǎn)；與RFLPAFLP相比，ISSR更快捷、利息較低、DNA 用量小、平安性較高。由于上述優(yōu)點(diǎn)，ISSR標(biāo)志技術(shù)在植物分子生物學(xué)研究中得到廣泛的應(yīng)用。本文將主要從植物種質(zhì)資源收集和鑒定、遺傳多樣性和親緣關(guān)系、優(yōu)異基因的發(fā)掘和定位等方面闡述ISSR分子標(biāo)志在植物種質(zhì)資源研究中的應(yīng)用。

　　目前已成為種質(zhì)資源收集和種質(zhì)鑒定中一個非常重要的技術(shù)手段，20世紀(jì)90年代后期發(fā)展起來的DNA 指紋圖譜(DNA fingerprint技術(shù)具有多態(tài)性豐富、分辨率高、穩(wěn)定性強(qiáng)等優(yōu)點(diǎn)?？梢杂脕韺ΨN質(zhì)資源進(jìn)行評估和品種真實(shí)性和純度鑒定。隨著種子產(chǎn)業(yè)市場化發(fā)展，準(zhǔn)確、快速、簡捷的種子質(zhì)量檢測技術(shù)和方法研究成為研究的熱點(diǎn)，ISSR分子標(biāo)志技術(shù)以其穩(wěn)定可靠、重復(fù)性好、多態(tài)性豐富等優(yōu)點(diǎn)在種質(zhì)資源收集和品種鑒定中越來越受到重視。利用ISSR分子標(biāo)志繪制植物種質(zhì)資源的DNA 指紋圖譜，作為其特征性狀建立種質(zhì)資源數(shù)據(jù)庫，可用于種質(zhì)鑒別。

　　并進(jìn)行圖譜分析和品種鑒定。Moreno等成功地用6個ISSR引物鑒定了11個通過形態(tài)和RA PD技術(shù)難以區(qū)分的葡萄(VitiviniferaL.品種。Chater等利用ISSR分子標(biāo)志技術(shù)構(gòu)建油菜DNA 指紋圖譜。

　　僅用6條引物就能將62個樣品中的56個區(qū)分開，Charter和WilKinson運(yùn)用ISSR技術(shù)輔助可可(Theobromacacao種質(zhì)資源的收集。證明快速、簡單和重復(fù)性強(qiáng)的ISSR技術(shù)在可可種質(zhì)資源收集和評估方面存在巨大的潛力。Kumar等運(yùn)用ISSR分子標(biāo)志技術(shù)鑒定4個因爭議引發(fā)官司的辣椒(Capsicumwww.brmmt.cnnnum品種，被認(rèn)為是對運(yùn)用可靠的DNA 分子標(biāo)志方法來維護(hù)植物育種者權(quán)利的首次有益嘗試。Carvalho等成功構(gòu)建了5個雜交小麥F1與其親本的DNA 指紋圖譜，用以檢測F1真實(shí)性和純度。Isshiki等用34個ISSR引物對8個茄子品種和12個相關(guān)自交系進(jìn)行分析，共擴(kuò)增出552個位點(diǎn)，多態(tài)性位點(diǎn)達(dá)到99.1%聚類分析將20個材料分為7類，研究結(jié)果標(biāo)明，ISSR分子標(biāo)志技術(shù)可用于茄子系統(tǒng)發(fā)育評估和品種鑒定。Liu等采用RA PDISSRSRA P三種分子標(biāo)志構(gòu)建了35個特異晚抽薹蘿卜品種的DNA 指紋圖譜，并對35個品種進(jìn)行聚類分析和比較。

　　AGnACnTGn等二核苷酸重復(fù)引物在小麥中多態(tài)性較高，王新宇等用ISSR分子標(biāo)志技術(shù)對多態(tài)性水平較低的小麥種內(nèi)指紋圖譜的初步研究發(fā)現(xiàn)。能將親緣關(guān)系很近的品種或品系區(qū)分開，研究結(jié)果標(biāo)明，與RA PDRFLP等分子標(biāo)記相比，ISSR標(biāo)志具有簡便、快捷、利息低、多態(tài)性水平高等特點(diǎn)，一種值得進(jìn)一步研究的分子標(biāo)志技術(shù)。潘清平等對玉竹主要栽培品種、野生種及易混淆品黃精進(jìn)行ISSR擴(kuò)增，研究發(fā)現(xiàn)ISSR分子標(biāo)志可用于玉竹的品種鑒定和良種選育研究。黃光文等用4條ISSR引物成功構(gòu)建18個水稻新材料的DNA 指紋圖譜。沈永寶等用5條ISSR引物勝利構(gòu)建銀杏13個主栽品種的ISSR指紋圖譜用以品種鑒別。景建洲等用1條ISSR引物就可以將10個玉米品種區(qū)別開來?？姾惚虻冗x用21個ISSR引物對新選育的25個小菊品種進(jìn)行擴(kuò)增并建立了其1SSR指紋圖譜，其中一條引物ISSR35可將25個品種完全區(qū)分開。何靄如等以華南地區(qū)生產(chǎn)上大面積應(yīng)用的7個雜交水稻組合及其父母本為材料，研究利用ISSR標(biāo)志鑒定雜交稻種子純度的可行性，研究結(jié)果標(biāo)明，ISSR標(biāo)志可用于雜交稻種子的純度鑒定。陳健文等用30個ISSR引物對來自10個雜交組合的164個甘蔗無性系的雜種進(jìn)行真實(shí)性鑒定，結(jié)果標(biāo)明，有160個是真正的雜種，大部分組合僅用2個ISSR引物即可鑒定雜種的真實(shí)性，少數(shù)組合甚至用1個標(biāo)記就行，說明利用ISSR標(biāo)志進(jìn)行甘蔗雜種真實(shí)性的鑒定可行且相當(dāng)有效。

　　人類賴以生存和發(fā)展的重要物質(zhì)基礎(chǔ)，植物種質(zhì)資源是生物遺傳多樣性的重要組成局部。也是農(nóng)業(yè)起源和發(fā)展的基本前提。植物種質(zhì)資源及其多樣性為改良栽培品種、選育新品種及開展遺傳生物學(xué)研究，提供豐富的遺傳變異和基因資源。遺傳多樣性和親緣關(guān)系分析是植物種質(zhì)資源研究和評價的主要內(nèi)容之一。ISSR分子標(biāo)志技術(shù)憑借其多態(tài)性豐富等特點(diǎn)已經(jīng)被廣泛應(yīng)用于植物種質(zhì)資源遺傳多樣性和親緣關(guān)系研究。

　　研究結(jié)果清楚地支持物種P.cievelandii二倍體雜種起源的說法。Joshi等用ISSR技術(shù)研究稻屬(OryzaL.42個品種，Wofe等用8個引物對玄參科釣鐘柳屬(PenstemonL.雜種進(jìn)行ISSR分析。包括28個野生品種(9個基因型)1個栽培種以及3個相關(guān)屬的品種，發(fā)現(xiàn)在種間和種內(nèi)均表示出很高的多態(tài)性，研究結(jié)果標(biāo)明，稻屬是多途徑進(jìn)化的Behera等用29個RA PD和15個ISSR引物分析38份印度苦瓜(Momordicacharantiavar.charantiaandvar.muricata進(jìn)行遺傳多樣性分析，29個RA PD引物共擴(kuò)增出208條帶，多態(tài)性條帶76.36.5%條，15個ISSR共擴(kuò)增出125個位點(diǎn)，多態(tài)性位點(diǎn)9474.7%個。聚類分析結(jié)果標(biāo)明，基于RA PD和ISSR多態(tài)性評估是一致的苦瓜栽培品種和野生材料的起源不同，此研究為苦瓜種內(nèi)遺傳分析和育種選擇提供了依據(jù)。chen等用ISSR分子標(biāo)志對我國92個藕蓮(NelumbonucifraGaertn.品種進(jìn)行遺傳多樣性分析，結(jié)果92個品種被劃為兩類，一是大部分資料起源于我國的地方品種，另一類是引種于美國的品種。Fang等利用22條ISSR引物研究高粱、雜交高粱、甜高梁、蘇丹草、黑高粱和假高粱6種高梁屬植物的遺傳關(guān)系，結(jié)果標(biāo)明，這6種高粱屬植物在DNA 水平上具有較高的遺傳多樣性，聚類分析將6種高粱分為兩大組，相互間的遺傳距離為0.25為研究高粱屬植物的分類、鑒定和進(jìn)化提供了分子生物學(xué)方面的理論依據(jù)。Verma等對9個香草種群遺傳多樣性進(jìn)行RA PD和ISSR分析，并對兩種分子標(biāo)記的聚類結(jié)果進(jìn)行了比擬。Wang等用14條ISSR引物對我國珍稀瀕危絞股藍(lán)(CynostemmapentaphyllumThunb.Makino14個居群的140個樣本進(jìn)行分析，研究發(fā)現(xiàn)居群間遺傳變異豐富而居群內(nèi)多樣性較低，并根據(jù)分析結(jié)果提出對絞股藍(lán)種質(zhì)資源保管的戰(zhàn)略。Thimmappaiah等用RA PD和ISSR研究100個腰果種質(zhì)資料的遺傳多樣性和親緣關(guān)系，聚類分析結(jié)果將其分成13個組，所有資料中，NRC-142與NRC-12親緣關(guān)系最遠(yuǎn)，NRC-231與NRC-232最近。

　　研究結(jié)果標(biāo)明，郭春芳等用ISSR和PA P兩種分子標(biāo)志技術(shù)對茶樹種質(zhì)資源的遺傳多樣性進(jìn)行分析。ISSR分子標(biāo)志具有更大的標(biāo)志效率和多樣性檢測能力。楊本超等利用ISSR標(biāo)志分析了24份代表性烤煙種質(zhì)的遺傳多樣性，品種間遺傳相似指數(shù)范圍為0.660.85標(biāo)明其遺傳多樣性較低，需要拓寬烤煙種質(zhì)的遺傳基礎(chǔ)，此外，利用2個多態(tài)性好的ISSR引物可以將這24份烤煙資料區(qū)分開，每個品種都有各自獨(dú)特的指紋圖譜，標(biāo)明ISSR標(biāo)志適于煙草品種鑒定和遺傳多樣性研究。姚明哲等利用ISSR引物分析我國36個茶樹無性系品種的遺傳多樣性和親緣關(guān)系，20個ISSR引物共擴(kuò)增出368條譜帶，其中多態(tài)性譜帶占99.7%研究結(jié)果標(biāo)明，茶區(qū)內(nèi)茶樹品種的遺傳多樣性低于總體水平，江南和華南茶區(qū)主栽無性系品種的多樣性高于西南茶區(qū)，而區(qū)域因素引起的變異(5.6%遠(yuǎn)小于品種因素(94.4%親緣關(guān)系樹狀圖在分子水平上顯示了國主要茶樹無性系品種間的親緣關(guān)系，為今后茶樹育種親本的選配提供了理論依據(jù)。毛偉海等對我國南方57個長茄種質(zhì)資源資料進(jìn)行ISSR分析，結(jié)果顯示品種間的相似系數(shù)在0.5l0.98之間，標(biāo)明茄子栽培種內(nèi)品種間的遺傳基礎(chǔ)相對較狹窄，聚類結(jié)果將57個品種分為6個類群，類群的劃分與地方來源沒有很大的關(guān)系。魏臻武等用SSR和ISSR引物對55個國內(nèi)外苜蓿品種(品系)遺傳多樣性進(jìn)行研究，將55個苜蓿種質(zhì)劃分為5個大類群和7個類型，結(jié)果標(biāo)明，國苜蓿地方品種遺傳基礎(chǔ)廣闊，基因型表示特異性的同時又有較強(qiáng)的地域性，且苜蓿品種間的遺傳距離大，表示出遺傳基礎(chǔ)的異質(zhì)性，為苜蓿引種、親本選配和種質(zhì)資源評價提供了依據(jù)。馬艷明等選用11個ISSR引物對黃淮麥區(qū)96個小麥推廣品種(系)進(jìn)行遺傳多樣性分析，品種間的相似系數(shù)變化范圍為0.530.9l平均為0.6096份資料被聚成8個大類群，共14個亞類，品種間存在著不同的遺傳多樣性差別，類群與系譜和原產(chǎn)地?zé)o關(guān)。姜偉等對48份棉花種質(zhì)資源的遺傳多樣性進(jìn)行分析，1l條ISSR引物共擴(kuò)增出92個條帶，多態(tài)性條帶77個(83.70%聚類結(jié)果將48個種質(zhì)資源劃分為4個大類，湛江野生棉、廉江野生棉與其他品種在遺傳上有很大區(qū)別，屬于較原始類型，歸為一類；長絨棉與陸地棉品種存在明顯的遺傳差異也單獨(dú)歸為一類；其他不同省份的陸地棉品種在遺傳上有較高的相似性，歸為其他類型。李強(qiáng)等用ISSR分子標(biāo)志分析了中國62份甘薯主要親本的遺傳多樣性，其遺傳距離為0.1580.924聚類結(jié)果將其分為2類，一類為國內(nèi)自育親本，另一類為外引親本，發(fā)現(xiàn)亞洲親本遺傳多樣性高于非洲和美洲親本，并且與其他親本間遺傳距離較遠(yuǎn)。唐麗首次建立了優(yōu)化的適于南天竹種質(zhì)資源遺傳多樣性研究的ISSR-PCR反應(yīng)體系，并對湖南省13個不同地區(qū)的種群遺傳多樣性進(jìn)行分析，聚類分析將邵東縣、祁陽縣、韶山市與宜章縣的種源聚為一類，蘆淞區(qū)與新化縣的種源聚為一類，柏加鎮(zhèn)、岳陽縣與黃花鎮(zhèn)的種源聚為一類，洪江縣、桃江縣、張家界與衡山縣的種源同其它三類的親源關(guān)系較遠(yuǎn)，且相互單獨(dú)為一類。宋振巧等以山東泰安、臨沂、萊蕪、菏澤和濰坊5個居群的72份丹參株系為材料，利用ISSR分子標(biāo)志進(jìn)行群體遺傳結(jié)構(gòu)的研究，聚類結(jié)果標(biāo)明萊蕪居群和臨沂居群遺傳一致度最大，泰安居群與其他4個居群遺傳關(guān)系最遠(yuǎn)；分析發(fā)現(xiàn)菏澤居群和泰安居群是相對獨(dú)立的群體，但5個居群間存在局部基因交流，研究還表明，泰安居群遺傳多樣性最豐富，建議在制定原位種質(zhì)維護(hù)計劃時應(yīng)優(yōu)先考慮泰山周邊地區(qū)的丹參。

　　進(jìn)而獲得目的基因，充分發(fā)掘和利用植物種質(zhì)資源這一天然的優(yōu)異基因庫是育種工作者一直以來努力的方向。利用分子標(biāo)志對某一特定DNA 區(qū)域內(nèi)的目的基因進(jìn)行定位。用于種間或種內(nèi)轉(zhuǎn)移，也是分子標(biāo)志應(yīng)用于育種，發(fā)明新材料的重要手段。

　　ISSR標(biāo)志UBC857980與馬鈴薯抗病毒基因(potatoviruYRy-fsto連鎖，F(xiàn)li等研究發(fā)現(xiàn)。并將其標(biāo)記在土豆Ⅻ染色體的RFLP連鎖圖上。Vaillancourt等利用ISSR分子標(biāo)志對不同來源的小麥、黑麥及其雜交的黑小麥進(jìn)行擴(kuò)增，識別出3個小麥診斷序列，1個專門用于黑小麥診斷的ISSR引物被標(biāo)記，研究認(rèn)為ISSR引物可協(xié)助小麥育種家掃描可能存在黑麥染色體的基因型。Redi等用17個ISSR分子標(biāo)志對12個水稻品種(3個耐旱、3個耐澇、3個耐鹽和3個普通對照)進(jìn)行分析，研究結(jié)果標(biāo)明，基于(GA 重復(fù)序列的ISSR引物可用于水稻耐旱、耐澇、耐鹽基因及相關(guān)等位基因的鑒定和定位。Liu等利用RA PD和ISSR分子標(biāo)志對K型小麥(TriticumaestivumL.不育恢復(fù)系LK783主效恢復(fù)基因進(jìn)行標(biāo)志定位，得到RA PD引物OPKl8和ISSR引物UBC845可應(yīng)用于對育性恢復(fù)基因的標(biāo)志輔助選擇。Sharma等研究發(fā)現(xiàn)ISSR分子標(biāo)志可用于苗期加州希蒙得木(Simmondsiachinensia雌雄株的選擇。

　　并以147株個體組成的F2分離群體作為恢復(fù)基因的標(biāo)志群體，關(guān)榮霞等以小麥T型恢復(fù)系2114和不育系ND44A 配制雜交組合。分別用43個ISSR引物和181對SSR引物對兩個親本進(jìn)行了擴(kuò)增，經(jīng)連鎖分析，證明2個標(biāo)記(UBC808和UBC848與小麥T型細(xì)胞質(zhì)雄性不育恢復(fù)基因Rf6連鎖，遺傳距離分別為7.9cM和4.9cM但沒找到與Rf6連鎖的SSR標(biāo)志。此外，對ISSRSSR等方法在小麥中的多態(tài)性比例進(jìn)行了比擬，發(fā)現(xiàn)ISSR具有更高的多態(tài)性，特別是外源基因的檢測中能提供更豐富的遺傳信息。陳學(xué)好等以黃瓜單性結(jié)實(shí)品系EP-6和非單性結(jié)實(shí)品系ZR-2為親本構(gòu)建群體，采用分離群體分組分析(bulksegreganalysiBSA 篩選與黃瓜單性結(jié)實(shí)基因連鎖的分子標(biāo)志。篩選到引物N92親本和DNA 池之間擴(kuò)增出一條大小為850bp多態(tài)性片段，經(jīng)F2代群體135個單株驗(yàn)證，該片段穩(wěn)定出現(xiàn)，單性結(jié)實(shí)植株中表示為無帶，非單性結(jié)實(shí)植株中表示為有帶，可以作為鑒別單性結(jié)實(shí)與非單性結(jié)實(shí)的標(biāo)志引物。遺傳連鎖分析標(biāo)明，該標(biāo)志與單性結(jié)實(shí)基因連鎖距離為18.9cM為黃瓜單性結(jié)實(shí)基因的分子標(biāo)志篩選和分子標(biāo)志輔助育種奠定了初步基礎(chǔ)。

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